科普文章
爪蟾——模式動物中的青蛙王子
爪蟾屬(Xenopus)是脊索動物門、脊椎動物亞門、兩棲綱、無尾目、負子蟾科的1屬。現有14種。廣泛分布於非洲撒哈拉沙漠以南。它的形態特征:眼小,位於頭背上方,無眼瞼,無舌。咽鼓管孔單個。成體仍有側線器官;體肥壯、流線型。後肢粗壯,趾蹼極發達,是適應水生生活的特征;內側3趾末端有“爪”,故名爪蟾。雄蟾體長約為雌蟾的1/2,雌蟾肛部有皮膚褶3個(即肛唇)。蝌蚪頭扁,口角各有一細長觸須,無角質頜和角質齒。成熟爪蟾在早春或夏末產卵。在繁殖期中,雄蟾緊抱雌蟾的胯部,用後肢挾雌蟾所產出的單粒卵在肛唇處稍作停留,隨即沿雄蟾腹麵的淺溝,下滑粘附於水草上。一年可產卵1~1.5萬粒。爪蟾是終生水棲的。蝌蚪攝食浮遊生物,出水孔一對(屬於雙出水孔型),位於體腹麵中部兩側;尾肌發達,尾腹鰭前達腹部,尾後部纖細呈絲狀,不停地擺動。遇到幹旱時,爪蟾可爬行短距離另尋水源,但一般常伏在冷濕的土下,身體逐漸消瘦。再入水後,會不停地捕食小的魚、蟹、蝦、昆蟲,特別能消滅大量蚊蟲的卵和孑孓,還吞食本種的幼蟾和大量的畸形蝌蚪,這時體重迅速增長。
我們常用青蛙王子來稱呼這個實驗室的寵兒,因為爪蟾是實驗胚胎學常用實驗動物,很早就用於診斷早期妊娠(孕婦的尿注入爪蟾腹腔後,5~20小時以後,爪蟾即可排卵或排精)。在胚胎學研究中,非洲爪蟾是主要的兩棲類動物模型。非洲爪蟾,屬於比較原始的蛙類,學名: Xenopus laevis,它緣何得名?這和它典型的外形特征是分不開的。“Xenopus”是拉丁語,意思為“特殊的足”,非洲爪蟾後足發達,有五趾,有發達的蹼,其中內側3趾末端有角質化的爪,故而得名爪蟾;“laevis”意思為“光滑的”,是指其皮膚光滑。加上非洲爪蟾廣泛分布於非洲撒哈拉大沙漠以南地區,故而稱為非洲爪蟾,俗名光滑爪蟾,非洲爪蟾等。非洲爪蟾的優勢在於取卵方便,在實驗室條件下,它可以常年產卵,不受季節限製。隻要注射激素,雌體第1天就可以產卵,而且產卵量很大,可以通過人工授精獲得受精卵。非洲爪蟾的成熟卵子具有明確的植物極和動物極,受精作用引起皮質運動。爪蟾胚胎經過卵裂、囊胚、原腸胚、神經胚、尾芽期等階段,蝌蚪到兩個月時完成變態。幼體要生長1到2年才能達到性成熟。由於非洲爪蟾的卵子和胚胎個體較大,很方便進行實驗胚胎學研究,如顯微注射、胚胎切割和移植等。其早期胚胎發育很快,在2 4℃下受精後2天左右就可以孵化成可以自由遊動的蝌蚪。雖然非洲爪蟾作為動物模型有很多優點,但是它很難進行遺傳學研究。這主要是由於其生命周期過長,同時,它是假四倍體,多數基因存在四個拷貝,很難進行遺傳突變實驗。
然而發育生物學總是有令人驚喜的報道,近年來,非洲爪蟾的研究學者引進一新的模式動物-Xenopustropicalis。X. tropicalis在演化上為非洲爪蟾的近親。其外型與非洲爪蟾類似,但體型卻隻有一半,且發育周期隻需半年。最重要的是,其基因特性與其它的模式動物一樣為雙倍體(diploid)。而新的研究報告也證明幾乎所有使用在非洲爪蟾的研究技術,包括基因轉殖、原位雜交、一次抗體、核酸探針等,都可輕易的應用在X. tropicalis上。這些結果對於以非洲爪蟾作胚胎研究模式動物的學者而言,實有人定勝天的喜悅。再加上千禧年時才剛建立以antisense morpholino oligonucleotide微注射至非洲爪蟾的胚胎,可以忠實地”踢除”其標地基因。這些振奮人心的結果也說服了美國國家衛生院及其它機構著手進行X. tropicalis的基因組譯碼計劃。
在未來數年甚至下個世紀,以Xenopustropicalis作為發育生物學研究的重要模式動物仍將獨領風騷。